壹木自然读书会第223期，由张一、王云涯书友分享给大家的《蕨类植物的秘密生活》，以下是根据录音整理的资料。
大家好！我和王云涯将在20:00准时开始《蕨类植物的秘密生活》的读书分享[愉快]请带上瓜子，八宝粥，冰红茶，小板凳。壹木读书会的朋友们，大家好！感谢群主邀请我和王云涯来分享关于《蕨类植物的秘密生活》这本书的读书心得。这个月是我值日，我是学美术出身，对佛教美术之类的还比较擅长，而对于植物学尤其蕨类植物真的可以说是七窍已经通了六窍了。真正开始关注蕨类也是因为看了云涯的“Solarfe的草木”的公众号。我才知道，原来一位爱好者可以对某一类植物那么钻研，全身心投入进去。是云涯的这种热情感染了我，所以我也开始留心观察身边的蕨类植物。
为方便大家了解蕨类各部位的名称，在这里先附上一张我画的肿足蕨的线描图。云涯对蕨类的观察能力很强，而且显微摄影成片的质量真的是以肉眼可见的速度在进步。她好几次要把我带到显微摄影的坑里，我还是没有狠下心。索性先从宏观方面去认识蕨类植物，正好遇到余老师编辑的这本书，里面第三章讲到“蕨类植物的化石”，关于蕨类植物的演化是我很感兴趣的话题，所以今天我就和大家聊一聊蕨类植物的演化以及相关的实践。
第三章第11节、12节讲“石炭纪巨人”和“木贼的传说”，主要介绍了在今天看起来普遍植株矮小不起眼的水韭、石松、卷柏和木贼，它们在距今3.5亿年前的石炭纪的祖先却是参天的蕨类巨人。石炭纪是地质史上最重要的成煤时期，我们今天能够利用的化石能源，包括煤炭和石油其大部分都来自于石炭纪的森林（Carboniferous Forest）。
然而我把现生的蕨类和它们石炭纪的祖先对上号，还是因为这本书的介绍。继而提起了我查找现代蕨类和石炭纪蕨类演化关系的兴趣。于是一幅石炭纪森林的全景画卷在脑海里逐渐清晰，它们包括了巨型石松植物的代表——鳞木（Lepidodendron），“巨型木贼”——芦木（Calamites），还有原始的真蕨植物——辉木（Psaronius）。那些“大号”的节肢动物们也栖息其间，比如巨脉蜻蜓（Meganeura）和远古蜈蚣（Arthropleura）。
从微观探知宏观，今天的分享者云涯也会介绍蕨类植物的生活史。我们知道蕨类的一生是世代交替的，在原叶体世代，原叶体的精子需依赖水存活，一旦遇到干旱脱水，精子便容易死亡。石炭纪末，潮湿环境的日渐减少是全球性的，许多盛极一时的蕨类遇上造山运动和气候干旱而逐渐走向衰亡。
蕨类的广袤森林消失了，然而经过不断地挤压和碳化，它们用叶片、茎干和根状茎捕捉了亿万年前的阳光，以煤炭的形式储存了能量，从远古直到今天被人类开采。引用书中的话，造煤蕨类“照亮了我们的工业和商业，还照亮了人类的好奇心和无尽的想象”。
请在一休哥的微信视频号观看：一休哥的博物志：山涧里发现蕨类和苏铁化石纸上得来终觉浅，我打算去野外寻找蕨类植物化石，几经打探，了解到成都北面的彭州有植物化石记录，跑了两次，终于在一条小河沟里找到了它们。在这里也附上一段我拍的化石发现地的视频。（视频 发现植物化石的山涧）我们看到含有化石的沉积岩岩块因岩壁的崩塌和水流的作用堆积在溪谷中，从这些比较新鲜的岩石出露面上可以找到叠压在一起已经碳化的植物化石。如果说蕨类辨种对我是困难模式的话，那么化石蕨类辨种就是地狱模式了。我先求之于《中国化石蕨类植物》这本书，结果看谁都像、谁都又不像。后来查到一篇地质学文献，提及化石发现地属“上三叠统须家河组”“含煤地层大片分布”，并且列举了几个页岩中产出的化石植物的属名。我便顺藤摸瓜，与同属化石比对后才缩小了范围。
在我找到的植物化石中，最常见的是Podozamites，原谅我读不好拉丁文，因为这个属没有对应的中文译名。是一种已经灭绝的针叶植物，也就是松柏类，不是蕨类。又在一块黄灰色页岩中发现了具羊齿结构的植物化石，经与文献比对推测为Cladophlebis，这是一种已灭绝的蕨类，叶片二回羽状分裂，但化石不完整且碳化程度高，因此无法仔细辨识叶缘和叶脉等细节。这也提醒我，以后到野外观察化石，带上微距镜头和放大镜并做好笔记，这样可以获取更多的信息。
同时我也观察到现生的蕨类包括木贼和凤尾蕨就生长在含有它们中生代前辈化石的岩石上。还有一只马陆从植物化石上爬过，它可能不知道自己的远祖曾经长到过2.5米长，是地球史上最大的陆生无脊椎动物
前几天刚好看到中科院南古所新发表的关于蕨类植物的论文，他们研究真蕨类植物在三叠纪末的更替来追踪生物大灭绝事件。采集的化石标本和孢子正来自四川盆地的晚三叠世地层，经过科研团队对大量化石证据的重构，发现晚三叠世到早侏罗世的蕨类植物并非简单的“灭绝”，而是其中的抗旱类群明显增加了，蕨类植物适应了更加干旱的环境。通过化石证据我们能够了解植物的演替，了解植物的演化史以及古气候、环境的变化。这一片片页岩就像地球的书页一样能够告诉我们来自远古的知识，只是对我这样的爱好者来说想要读懂它的门槛比较高。
(图 中华双扇蕨 Dipteris chinensis）本书第三章的第13节“中生代来客”介绍了恐龙时代的蕨类双扇蕨（Dipteridaceae）和罗伞蕨(Matoniaceae)，其中双扇蕨科在我国仅有2属4种，该科分布范围从中生代的全球广布到如今已局限在东亚南部和东南亚部分地区。
身在四川，想观察恐龙时代的蕨类，当然首选高大的“树蕨”桫椤。我们知道桫椤科（Cyatheaceae）起源于1.45亿年前的晚侏罗纪，如今仍广泛分布在世界低纬度地区，中国处在该科分布范围的北边缘，有3属十余种。借助云涯公众号里的“中国石松类和蕨类分省名录”，我知道了四川的桫椤属仅2种，而有显著茎干的就是桫椤（Alsophila spinulosa）了。
离我家最近的有桫椤集中生长的地方在成都南边的乐山，它们生活在岷江支流的溪谷中，海拔在400米左右，那里非常湿热。本月初我造访时，溪谷里的气温还在摄氏30度上下，整个山谷水雾缭绕，路面也十分湿滑，我甚至准备了只有在冰雪天气才用得上的冰爪。
在出发前我做了一个桫椤考察记录表，方便观察桫椤的特征和拍照记录。然后发给云涯看，她很快就补充了需要重点观察的部分，比如叶柄基部的疣状刺，枯叶垂下的伞裙，绿色的叶轴等等，为我能够更细致了解桫椤和拍好照片提供了很大的帮助。到了现场之后果然对照表格，就能够基本没有遗漏地去观察和拍照，这是一个比较好的植物考察的方法。
虽然对桫椤的考察有所准备，沿途还是有不期而遇的发现，桫椤林下生长着另一种蕨类，国家二级保护植物福建观音座莲（Angiopteris fokiensis），岩壁下的水潭边还生长着成片的凤仙花（绿萼凤仙花？Impatiens chlorosepala）。它们与桫椤林一道构成了一处“史前秘境”，也许数十万年甚至上百万年都没有大的改变。请在一休哥的微信视频号观看：一休哥的博物志：桫椤和凤仙花的生境在前往桫椤峡谷的路上，我看到大部分地方是农田或者果林，峡谷两侧山崖顶端的原生植被已经被引种的桉属植物取代。这片桫椤秘境之所以能够幸存下来，可能因为地形崎岖，低洼缺乏农业开发价值。后来查文献我才知道，世界桫椤科植物多分布在热带海拔2000米的山地环境，纬度每增加10°，相似的生境就会下降1000米，因此乐山的这处桫椤林几乎是该科分布的最北缘。这次的桫椤考察也让我意识到每种植物都有属于它们独特的生境，要想领略它们的美和多样性，唯有保护好它们的家园，否则这些自恐龙时代就生存下来的“活化石”可能会从我们身边永远消失。本书第三章的第15节讲到人们常说蕨类植物是一个古老的类群，实际上这种认知是片面的。现今蕨类植物中的绝大部分的科属都是新近起源的，甚至晚于第一批有花植物，也就是早白垩纪。进一步说，蕨类植物的演化可以细分为四波演化高峰，包括了晚志留纪原始维管束植物的出现；前面提到的石炭纪广袤蕨类森林的大发生；三叠纪开始桫椤科、双扇蕨科等的出现以及第四波也就是大部分现生蕨类的祖先从白垩纪开始繁盛。
（图 绒紫萁植株、标本和化石）除了不断发生和演变的蕨类，书中提到还有一些种类的蕨类植物十分古老，经过漫长的历史变迁却只发生了一点点改变甚至没有任何变化，这种现象称之为演化停滞，作者以绒紫萁为演化停滞的例子。实际上我国华南多省都有绒紫萁（Osmunda pilosa）分布，为北美绒紫萁的变种。今年春天，我探访了四川卧龙的一处亚高山草甸，就看到成片的绒紫萁生长。拍照后经与现生植物标本和产自三叠纪的化石标本比较，发现叶片都是对生或近对生，长圆形，二回羽状深裂，从形态上几乎看不出有什么不同。
（图 多样的蕨类）看来我们不应该把起源于不同时间和地点的蕨类植物混为一谈，同时也认识到蕨类植物在时间延续和空间分布上呈现的惊人的多样性。有的已经灭绝，有的停滞不前，有的还在不断分化。作者最后总结道“蕨类植物不是在同一时间同时发生的类群，无论它们出现于何时何地，它们可真的都长盛不衰啊！”
（图 玉龙蕨）今天的分享其实仅仅是我读本书的一个章节的一点点的实践和心得，却激起了我对蕨类植物的浓厚兴趣。下个月我会再去川西观察生长在高海拔地区的珍稀蕨类玉龙蕨（Sorolepidium glaciale），当然能不能找到还得碰碰运气。在这里再次感谢云涯带我走进蕨类世界，也感谢余老师引进了一本这么优秀的蕨类科普读物，谢谢大家！接下来是云涯的分享部分，她对蕨类的微观观察一定会让大家耳目一新。感谢张一精彩的分享。《蕨类植物的秘密生活》这本书是我第一次正式了解化石蕨类植物，而今天的内容则更加拉近了我和这些曾经“统治”世界的植物。在决定做这次分享以后，张一迅速确定了两次大的实地考察，身处四川这个得天独厚的地方，我是有些羡慕的，只能提一些观察的建议，让他帮着一起考察了。
不过幸运的是，前不久，有一位同样爱好蕨类植物的朋友，送了我一块化石，正好就是书里提到的鳞木，我当时非常的开心，菱形纹路一个一个整齐排列，仿佛那些高大的石松类植物就在我眼前。这块化石来自于产煤大省山西，一个叫阳泉的城市，是一份非常珍贵的礼物。因为这本书的内容非常丰富，要想全部覆盖是不太可能的，所以我们各自选了自己感兴趣的章节。然后比较巧的是，张一选了“蕨类植物的化石”，是宏观的古生蕨类植物，而我选了“蕨类植物的生活史”，是微观的现代蕨类植物，这两个主题正好形成了鲜明的对比与互补，但却有一个共同的特征，就是需要更多地去实践才能够了解得更深入，而这也是整本书读下来之后给我的最大感受。
我是从2017年开始更多地观察蕨类植物的，今年年初写了一系列蕨类植物的图文，算是对过去几年宏观观察的总结。然后我开始投入微观形态观察。可是我所能参考的资料非常少，所以当我得知《蕨类植物的秘密生活》这本书出来的时候，我非常高兴。首先书的颜值很棒，虽然封面植物“藤卷柏”严格来讲并不是蕨类而是石松类，但它漂亮的颜色和形态能够吸引更多地人来阅读它，第二也是最重要的，尽管原版是将近20年前出的，但除了少许分类差异外，内容上仍然十分新鲜，阅读的过程很有趣，很多是我第一次知道的知识。刚才也提到过，这本书最好的阅读方式是一边阅读一边观察，下面我就分享一下根据本书的第一章蕨类植物的生活史中的3篇进行的观察。现在我们当然知道蕨类是以孢子繁殖的，然而蕨类从成熟的孢子至长出第一枚新叶之前的过程，就是蕨类的配子体时期，我却知之甚少。我一直想找到配子体，我知道它长得很小，而且容易和苔藓搞混，所以一直以来都没有找到。然而书里给了提示，它们长在“新鲜的、裸露的土壤中……要沿着路边新露出的土壤，还有倾斜的树基部、路边和滑坡处去寻找。”然而怎么判断土壤是否是新鲜的？这个问题困扰了我一段时间，导致我还是未能顺利地找到配子体，然而后来事实证明我应该关注的关键词不是新鲜，而应该是裸露的。有一天我在公园里拍摄完照片正准备回去，下山的路上，我忽然注意到长了一丛井栏边草的墙角边有一株小苗，我立马意识到它应该是蕨类小苗，我蹲下来观察，发现它的基部有一个心形的薄膜，我很肯定它就是配子体。等一下我会讲后来我还自己培养了配子体，通过它观察了几个月后，我又再次到野外去寻找配子体，这一次我发现了很多。关于如何在野外寻找配子体，我大致总结了以下的诀窍：1. 首先是季节，我第一次在野外见到配子体是在仲夏，秋天也见到过，所以猜测只要是适合的季节应该都能见到；2. 其次是地点，刚才也说过了裸露的土壤是关键。这个其实和找特别小的花是一个道理，如果它长在草丛里就不太好找，周围如果是裸露的土壤就比较容易。除了书中提到那些地点外，我再补充几个，庇荫的墙面、潮湿的树干上、大块岩石的表面，这些位置的土壤层都比较薄，植物竞争对手比较少，因此土壤相对“裸露”；3. 接下来的一点是书里没有提到的，但是比较关键的一点，就是找什么。在野外一下子找到配子体是非常不容易的，因为它非常小，大概不到1cm，因此我们需要换一个间接的方式。那就是先找到一片生境土壤相对裸露的蕨类种群，然后找到叶片只有食指指甲盖那么大的幼小的植株，它通常只有1枚或者几枚叶片。
在它的叶片下或者周围通常就长有配子体。也就是说我们其实是找幼株更方便一些。
我拍了一段视频，大家可以感受一下配子体的野外生境大概是个什么样子。经过几次的实际观察，我就练就了“火眼金睛”，能够一下子找到非常多的配子体，因为不同种类的配子体本身十分相似，需要借助周围长大的植物才能认出来。下面这个是假蹄盖蕨的。
然后来做个“大家来找茬”的小游戏，这张照片里面有一些配子体，尽可能多地把它们找出来吧。参考答案请在最后的问答环节确认。
上面提到了，我其实还自己培养了一些配子体。其实就是书里面提到了一个蕨类孢子的观察实验，我觉得很有意思，就自己动手做了一下。为了方便观察，我找来一个透明的外卖盒子，装了8成比较松的土，撒入孢子，然后浇透水，因为这个盒子底部是封闭的，所以可能会有一些水从土表溢出，但没关系，这样反而可以不用天天浇水。可能两周或者更长时间以后，你就可以看到土壤表面有一个个绿色的点了。从孢子到长出新叶的这个过程是比较长的，反正我培养的这些配子体，到第3个月也只有3mm，而野外看到的要5mm左右才会长出新叶。
在显微镜下是这样的，可以看到一个个凸出的圆鼓鼓的部分，那就是一个个细胞，底部有一条细长的假根，是用来固定和吸收水分的。
关于孢子囊的弹射机制书里已经讲得很清楚了，简单来讲就是成熟的孢子囊中的水分会不断流失，导致水的吸引力减少，而无法与环带的弹力平衡。书里的关于孢子囊弹射的插画非常清楚，这一点非常赞。不过我还是想亲眼看看孢子囊是怎么弹射的。然后我就真的看到了，非常惊喜。实际上环带把孢子囊撕开的这个过程是比较慢的，它大概需要6秒，但是它弹射出去的那一瞬间是非常快的，快到眼睛跟不上，不过好在我拍了一个视频，大家可以感受一下这个速度。我特意逐帧看了一下孢子囊弹射的瞬间，发现在一个帧（1/30s）的时间里，这个孢子囊完全消失在显微镜的视野里，显微镜底下的实际视野大概是一个孢子囊群的大小，即5mm。但是凭这两个数据是否能推测出弹射的瞬间速度就不得而知了，有知道怎么算的朋友可以算一下。孢子囊很轻，所以如果旁边有另外一个孢子囊靠在它旁边，它俩就一起飞出去了。还有一些破碎的孢子囊还能进行二次发射，但是弹射速度就比较慢了，而且因为大部分孢子都已经被弹射出去了，只有个别孢子会被弹出去，甚至不会发出孢子。还有一个玩法是不需要显微镜就能观察孢子弹射的，就是找一张白纸，把一片有成熟饱满的孢子的蕨叶羽片放上去，隔天把羽片拿走，就能看到粉状的孢子大致勾勒出了羽片边缘的形状。而黑点状的孢子囊有一部分飞得比较远。
孢子和孢子囊是我在显微镜下观察最多的。首先是孢子，正如文章中所说的，“大多数的孢子是棕色或者黑色的……但是，有些孢子是黄色或者绿色的。”
我是在阅读这本书之前见到了这种祖母绿的孢子的，我当时只是觉得好看，没想到和光合作用有关系。
因为大部分花粉都是黄色的，然后旁边正好有棵樱花树，所以我以为是花粉飘到叶子上了，看了书以后，才注意到这些“花粉”表面是有粗糙的纹路的，就是孢子的纹饰，才意识原来是孢子。
书里说是因为它的配子体在地下发育，我们知道风媒植物因为不需要吸引喜欢鲜艳颜色的蜜蜂等，所以很多就没有花瓣，同一个道理在地下的黑暗环境中，孢子不要颜色这个性能，所以就极简了。关于孢子的单裂缝和三裂缝的说法，其实我在看书的时候只是了解了一个大概，直到我拍到了伏地卷柏巨大的孢子。一般的孢子只有几十微米，我用一般的显微镜是拍不清楚细节的，但是卷柏类的大孢子能达到0.2mm，所以很适合观察孢子的细节。
可以看到伏地卷柏的顶部确确实实有一个“Y”字形，代表了它原来是和三个孢子连在一起的，也就是三裂缝，上面还有很多粗糙的纹饰，像瘤，所以是瘤状突起。左侧的是小孢子，书里也有提到有少部分蕨类和石松类是有大小两种孢子的。孢子囊是承载孢子的容器，它一般的形状就像一个有拉链的荷囊，主体是一层薄膜。下面这张图是金星蕨，叶片上散落分布的橙色球状体是它的腺体。
但是也有一些相对比较原始的种类，囊壁虽然比较薄，但不是透明薄膜状的，比如刚才提到的紫萁。
很多个孢子囊组合成孢子囊群，很多被一层透明的薄膜遮盖，这个是囊群盖。囊群盖有各种各样的形状，比较常见的有圆形，肾形，椭圆形等。
当然也有一些没有囊群盖。一种是真正的没有囊盖，在最进化的类群水龙骨科中会用一种叫做隔丝的结构对孢子囊群进行局部保护，它通常是栅格状的，仔细看的话薄膜的部分像肥皂泡一样有彩色纹路。但是从形态和功能来看，可以称作为迷你版囊群盖。
还有一种是假囊群盖，它们是利用卷起的叶缘来遮盖孢子囊群的，这种情况经常发生在凤尾蕨科，比如井栏边草。
但是前不久我注意到水蕨也是这样的，下面这张是亚太水蕨。边缘透明的原来就是遮盖着孢子囊的部分。
这里需要提一下，很多人误以为蕨叶背面密集分布的点是虫卵，有些密恐的朋友可能还会无法直视，希望我拍的这些显微视角下的单个孢子囊群能够让这些朋友觉得其实蕨类的孢子囊群还是有点可爱的。当然如果还是觉得无法接受的话那也不用勉强，因为植物的领域其实还有其他五颜六色好看的花呢。最后再次回到这本书，这本书虽然有趣，但是知识点非常密集，需要读者具备一定的蕨类基础知识。如果你是初学者，建议先阅读一下我的公众号里写的蕨类文章。张一的公众号是更加偏博物一点的，希望不久的将来能看到一些微观视角下的文章，大家也可以多多关注。今天我和张一的分享就到这里，谢谢大家。刚才提到的找茬小游戏，欢迎大家把找到的配子体圈出来~
小丸子：看，这是我们夏令营的礼品，感谢@三鸣（周生祥，杭州） 老师给大家赠书拾落：分享的内容太赞啦！明天也试试去找配子体！[呲牙][跳跳][跳跳]胡勇：感觉长了小叶的下面都有。感觉今天把生活史有点搞明白了王云涯：@21年10月值日张一 我还没全部展示[捂脸]张一：有的像汉堡，有的像华夫饼，有的像渔网[偷笑]鹤矾：有点搞明白了[抱拳][抱拳][抱拳][抱拳][抱拳]感谢感谢！
王云涯：是的，是有相关的部分的，所以我在分享之前发出来了
王云涯：参考答案~记得到野外实践哦，@胡勇，宁波 也是都对的哦~
这本书是邱园雪莉舍伍德画廊收藏植物画的选集。挂出来也很好看。
杨琪：蕨类的“小拳拳”真的很萌～原来不只是幼叶阶段，还有孢子囊的弹射，都是卷曲到舒展的过程，生命力迸发张一：云涯今年来了四川的，所以跟她有一面之缘。后来她去了卧龙、四姑娘山和青城山，当时天气不好，连续阴雨。她一个人拉着行李箱里面装着显微镜在卧龙观察蕨类，真的是佩服。拾落：有空也可以来山上找我，去拍蕨类。[呲牙][呲牙]@王云涯-江苏 张一：啊，对，我再帮云涯把玉龙蕨的点位踩好[偷笑]拾落：我在山上在鞍子河保护区下面，海拔1400左右[呲牙]不过肯定没有保护区里的多[呲牙]王云涯：多了我也拍不过来[捂脸]我之前去青城山就拍到崩溃，因为蕨类太多了[捂脸]薪沛：来俺们村吧，俺们村的蕨也大，有些三五米的叶子，额，夸张了，2-3,米张一：雅安是第一只大熊猫的科学发表地，鸽子花的故乡，太厉害了。薪沛：俺们村后面有不少桫椤，我一直没搞清是种的还是野生的季节：今天的分享太棒了！感谢二位！凑热闹分享几个之前拍的蕨，[抱拳]遗憾只顾着拍照，没有认真定种，以后要向二位学习，做细致一点！[抱拳]
霁苏：感谢二位的分享！@21年10月值日张一 @王云涯-江苏 上完课刚爬楼听完～学习到很多有用的观察方法！感谢～很爱养蕨类植物，接下来要好好观察了～
霁苏：你拍得实在太有感觉了～它好像在说：生命是一种内在的展开。季节：谢谢！每个春天必拍蕨。这个好像是乌毛蕨[微笑]
王娟：爬完楼了，今天的分享太精彩了，谢谢一休哥和云涯[咖啡][玫瑰]我的花盆里好像冒了些蕨的小叶子出来，不知是不是配子体，明天拍来看看